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杭州师范大学硕士学位论文濒危植物长叶榧种群遗传多样性研究 Ain

发布时间:2019-11-21 18:22 来源:未知 编辑:admin

  杭州师范大学硕士学位论文濒危植物长叶榧种群遗传多样性研究 Ainsliaeafragrans Selaginellauncinata 、鳞毛蕨 Dryopteris chinensis Trachelospermusjasminoides 、薜荔 Ficus pumila Caesalpiniadecapetala 长叶榧的生物学特性长叶榧树干生长缓慢 基部萌蘖力强 树根部一般皮层肉质厚 薄壁组织发达 木质部纤细 以利于贮藏水分和养分 耐干旱 适应于不良的生活环境。 长叶榧雌雄异株 风媒传粉 一般20年生开花结实。雌花期在3月下旬至4月上旬 雄花一直开放到4月中旬。开花期间如遇阴雨绵绵 则影响结实量。种子于次年10月中旬成熟 采种宜在农历的寒露与霜降时令间进行。 长叶榧研究现状目前对长叶榧的研究主要集中于资源及群落学特征、化学成分、药理作用及抗菌作用等少数几个方面。高兆蔚 1997 在持续10余年对长叶榧的分布区、生长环境、生物学特性调查研究基础上 全面系统地提出了长叶榧保护措施与开发利用意见 金水虎等 2002 对浙江省26个样方进行了实地调查 研究了长叶榧在浙江省的分布范围、种群数量、群落学特征以及生境条件 2005对浙江省境内长叶榧的种群数量、分布范围、生境条件等进行了深入的调查 研究了长叶榧的资源现状 谢立等 2005 利用酚 硫酸比色法测定不同产地长叶榧种子中多糖含量并对多糖进行高效毛细管电泳指纹图谱分析 结果表明长叶榧种子中主要含2种多糖 含量为6 56 不同产地的长叶榧种子中多糖含量及组成无明显差异 2007a2007b 对长叶榧不同营养器官的7种次生代谢产物的含量及不同样地的长叶榧1年生叶片中的7种次生代谢产物的含量进行测定和分析 结果显示 长叶榧不同营养器官7种次生代谢产物总量以叶片最高 表明叶可能是次生代谢产物的主要产生器官 不同样地长叶榧叶片的7种次生代谢产物的含量差异较大且相关性不高 2007a对长叶榧不同营养器官和不同种群的3种营养器官黄酮类化合物含量进行测定 并利用聚酰胺薄层层析法对黄酮类化合物的成分进行分析 结果表明 长叶榧各个营养器官均含有黄酮类化合物 其含量高低顺序依次是一年生叶 一年生枝 幼根 不同营养器官其黄酮类化合物的种类有很大的差异以一年生叶、一年生枝最多 幼根次之 树皮、茎最少。此外不同长叶榧种群3种营养器官黄酮类化合物 2杭州师范大学硕士学位论文 濒危植物长叶榧种群遗传多样性研究 含量各不相同 但均以一年生叶最高 一年生枝次之 老枝最低 而不同长叶榧种群3种营养器官其黄酮类化合物的种类在一年生叶中没有差异 一年生枝中差异较小 老枝中差异较大 陈振德等 1998 利用气相色谱 GCMS 法对长叶榧的挥发油成分进行分析 并研究其挥发油对4种细菌和3种真菌的体外抗菌作用 结果从叶挥发油中分离到64个GC峰 已鉴定了54个成分 证实了该挥发油对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌等均有明显的抑制作用 2004采用GC MS法测定了长叶榧叶部精油的挥发性成分 初步发现其主要成分是柠檬烯、反式α 蒎烯和β 蒎烯等 施小芳等 1989 利用水蒸汽蒸馏法得到长叶榧叶油 用GC MS法分离分析 确定了24个组分 认为长叶榧叶油是一种萜类芳香油 主要成分为α 罗勒烯和β 罗勒烯等 1997从长叶榧的叶中分离得到5种化合物 经波谱分析及化学反应表明 其中反式璎珞柏酸对人体DNA多聚酶β及白血病P388具有明显的抑制作用。这些研究从不同角度为开发利用长叶榧资源提供了基础资料 但目前长叶榧植株稀少 已处于濒危状态 因此急需开展濒危机理方面的研究 然而 由于这方面的研究较少 导致人们对长叶榧濒危的机理缺乏足够的认识。 对遗传多样性的研究将有助于物种濒危机理的探讨 但目前关于长叶榧遗传多样性的研究不多。陈由强等 2001 研究了随机扩增多态DNAradom amplified polymorphic DNA RAPD 的各种影响因素 确定了长叶榧的最佳RAPD反应体系 2006对简单序列重复区间 inter simple sequence repeat ISSR 反应体系中的各个主要影响因子进行了优化筛选 建立了长叶榧ISSR PCR的最佳反应体系 2004利用RAPD技术分析了福建省泰宁县的3个长叶榧种群的遗传多样性 结果显示3个种群总的多态位点百分率 达87种群水平的多态位点百分率分别为83 、68 和80 无论是总体水平还是种群水平均比较高 2007采用ISSR技术分析了浙江省仙居县的5个长叶榧种群的遗传多样性 结果显示5个种群总的多态位点百分率 为5297 总的Shannon信息指数 2691Nei指数 1758表明物种水平的遗传多样性较高 而种群水平的遗传多样性较低 P平均为28 09 I平均为0 1389 h平均为0 0912。虽然不少研究发现有些特有和濒危物种保持较高的变异水平 1999但是一般认为特有种和狭窄分布的植物种与广布种相比 其遗传多样性较低。对比叶冰莹等 2004 和金则新等 2007 的研究结果可以发现 两者存在较大的差异 这影响了人们对长叶榧种群遗传多样性的准确认识 但由于两者在研究地点、种群数目以及采用的实验方法上均不相同 对其进行比较存在一定的困难 因而还需要进行深入的研究加以证实。Li Jin 2007 利用ISSR标记分析了6个长叶榧种群的遗传多样性和遗传分化 Shannon信息指数 3杭州师范大学硕士学位论文 濒危植物长叶榧种群遗传多样性研究 显示长叶榧种群内具有较低的遗传多样性而种群间具有较高的遗传分化HS 08HT 21Hpop 11Hsp 31分子变异分析显示 66 82 的遗传变异存在于种群间 Mantel检验显示 种群间的遗传距离与地理距离存在显著的正相关。这一结果证实了长叶榧种群水平的遗传多样性较低 但由于其研究的种群数量较多、采样范围较广 与前两者存在差异。由于植物遗传分化在大地理分布和微生境水平上都能发生 为了进一步证实长叶榧已有的研究结果 有必要采用RAPD和ISSR两种分子标记在不同生境尺度上研究长叶榧种群的遗传多样性。此外 由于物种的遗传结构由空间和时间遗传结构两个部分组成 Schnabel Hamrick 1990 通过分析植物种群遗传变异的时间动态 揭示种群不同阶段的遗传组成 对于预测种群的发展趋势具有重要作用。但目前在长叶榧遗传多样性方面的研究仅见于种群空间尺度上 尚缺乏对长叶榧种群不同年龄级遗传多样性的研究。由此可见 要更清楚地认识长叶榧的遗传结构 应当进一步采用不同的分子标记对长叶榧进行全面深入的研究。 遗传多样性概述遗传多样性是物种多样性和生态系统多样性的基础 1994Avise Hamrick 1996 广义的遗传多样性是指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和 但通常所说的遗传多样性是指种内不同种群之间或一个种群内不同的个体的遗传变异 遗传多样性的产生是由于遗传信息在复制过程中受到外界或内在因素的影响DNA片段发生倒位、异位、缺失或转移 从而导致产生不同程度的变异。通常 遗传多样性最直接的表达形式就是遗传变异的高低 一个物种或种群遗传多样性越大或遗传变异越丰富 表明其对环境变化的适应能力就越强 就越容易扩展其分布范围和开拓新的环境 2001。遗传多样性可体现在种群水平、个体水平、组织和细胞水平以及分子结构等不同的水平上。然而 对任何一个物种来说 个体的生命很短暂 由个体构成的种群或种群系统才可以在时间上连续不断。由于这些种群或种群系统在自然界中有其特定的分布格局 所以遗传多样性不仅包括变异水平的高低 也包括变异的分布格局 即种群的遗传结构。对大范围连续分布的异交植物而言 种群之间的遗传变异明显增加 Hamrick Godt 1990 。对以无性繁殖为主的植物来说 每个无性系集群在大部分位点上是纯和的 形态变异也很小 但是不同的 4杭州师范大学硕士学位论文 濒危植物长叶榧种群遗传多样性研究 无性系集群间有很大的差异 因为遗传变异分布于无性集群之间 Grant 1991 。由此可见 种群遗传结构上的差异是遗传多样性的重要体现 一个物种的进化潜力和抵御不良环境的能力既取决于种内遗传变异的大小 也有赖于种群的遗传结构 Grant 1991 Millar Libby 1991 物种的遗传结构由空间和时间遗传结构两个部分组成Schnabel Hamrick 1990 对于植物的遗传结构 已有的报道主要集中于对种群空间尺度的研究上。就空间遗传结构而言 有关植物种群遗传结构的研究主要是在较大地理尺度上进行的 对小地理范围亚种群的研究工作仍然十分有限。因此 要正确认识植物种群的遗传结构 有必要在不同生境尺度上进行研究。现有的一些研究表明 一些物种在小尺度范围内种群间也存在显著的遗传分化 如华山新麦草 Psathyrostachys huashanica 种群的Gst为0 3263 2005大血藤 Sargentodoxa cuneata 种群的Gst为0 5406 Hepatacodiummiconioides 种群的Gst为0 6546 对于时间遗传结构而言有关植物种群遗传结构的研究大多是从单一世代的角度展开 或只是研究了种群某一世代的遗传结构 或并不提及种群世代 这不利于从时间动态角度揭示植物的遗传多样性现状 高三红等 2005a 。而Aldrich 1998、陈小勇和宋永昌 1999 、Dayanandan 1999、高三红等 2005a 2005b 2005、张恒庆等 2004 均采用世代分析的方法对各自不同的物种开展了相关研究工作 此外 还有对植物地上部分与地下种子库进行的世代遗传多样性比较研究 Cabin et al 1998 Mccue Holtsford 1998 Tonsor et al 1993 。这些研究通过分析植物种群遗传变异的时间动态 揭示了种群不同阶段的遗传组成 对于预测种群的发展趋势具有重要作用。 近年来 国内外学者对濒危植物的遗传多样性进行了大量的研究。其中 大多数的研究表明 稀有和濒危物种往往表现出遗传上的衰退 也即遗传多样性的下降。对智利Juan Fernandez群岛上Lactoris ferman deziana的研究就是一个很好的例子。Brauner等 1992 采用DNA分子标记技术对整个分布区内15个种群的27个个体进行检测 结果显示总的多态位点百分率只有1 说明该物种的遗传多样性水平较低。汪小全等1996 对濒危植物银杉 Cathaya argyrophylla 的遗传多样性进行了RAPD分析 结果表明其多态位点百分率仅为32 认为低水平的遗传多样性是银杉濒危的原因之一。但并不是所有的濒危植物都表现出低的遗传多样性水平。肖宜安等 2003 对濒危植物长柄双花木 Disanthus cercidifolius 种群遗传多样性与遗传分化进行了研究 结果表明 该物种在等位酶水平上表 5杭州师范大学硕士学位论文 濒危植物长叶榧种群遗传多样性研究 现出相对较高的遗传多样性 而种群间的基因分化程度却相对较低。说明物种濒危的并不意味着遗传多样性水平的下降。 遗传多样性研究的意义遗传多样性的研究具有重要的理论和实际意义。首先 物种或种群的遗传多样性大小是长期进化的产物 是其生存和发展的前提 对遗传多样性的研究可以揭示物种或种群的进化历史 也能为进一步分析其进化潜力和未来命运提供重要资料 尤其有助于物种稀有或濒危原因及过程的探讨 其次 遗传多样性是保护生物学研究的核心之一 不了解种内遗传变异的大小、时空分布及其与环境条件的关系 就无法采取科学有效的措施来保护人类赖以生存的遗传资源 无法制订对珍稀濒危物种的保护措施以及降低外来入侵生物对生物多样性的威胁 再次 对遗传多样性的认识是生物各分支学科重要的背景资料 有助于人们更清楚地认识生物多样性的起源和进化 尤其能加深人们对微观进化的认识 为植物的分类、进化研究提供有益的资料 进而为植物育种和遗传改良奠定基础 遗传多样性研究的方法检测遗传多样性的方法伴随着生物学研究水平的提高和实验手段的不断改进而逐步发展。对遗传多样性的研究一般是通过遗传标记进行的。目前遗传标记主要分为四大类 形态学标记、细胞学标记、生化标记和分子标记。这四种遗传标记都存在各自的优点和局限 还找不到一种可以完全取代其他方法的技术 但都能从各自的角度提供有价值的信息 对全面认识物种遗传多样性均有不可替代的作用。 形态学标记是最初的遗传标记 指可以观察到的一些表型性状 用形态学标记检测遗传多样性是最直接最简便易行的方法。但这类标记数量有限 而且经常会受到环境因素的影响而发生变化 具有很大的局限性 有些情况下表型变化并不能真实反映遗传变异。细胞学标记主要包括核型、染色体带型和原位杂交及染色体的非整倍性和结构变异等 能准确的反映植物体内出现的细胞水平的多样性。这类标记克服了形态标记易受环境影响的缺点 而且操作也较简单 费用也不高。其缺点之一是需要花大量时间和精力来培育染色体分析的材料 并且要求研究人员有较好的细胞学方面的知识和实验技能。生化标记主要是同工酶 isozyme 和种子贮藏蛋白 它们是基因表达的直接产物 蛋白质 其结构多样性能从一定程度上反映生物遗传物质组成上的差异和生物体遗传的多样性。这种方法较为简单、经济 适合较大种群的遗传分析。然而 这一技术易受发育时期和环境因素影响 而且还可能低估遗传变异水 6杭州师范大学硕士学位论文 濒危植物长叶榧种群遗传多样性研究 80年代以来分子生物学技术的快速发展为遗传多样性检测提供了更直接、更精确的方法 即直接检测DNA本身的序列变化。由于避免了根据表型性状来推断基因型时可能产生的各种问题 DNA分析方法成为目前最有效的遗传分析方法。与其它标记相比 分子标记在种群遗传变异研究方面具有明显的优越性 DNA标记不象其它遗传标记那样随组织或发育阶段而异在不同发育阶段 同一个体的任何体细胞所得到的带型都是一样的 且符合孟德尔遗传规律 DNA标记不受环境影响其变异只来源于等位基因DNA序列的差异 这种稳定性排除了环境差异所造成的表型差异 便于揭示品种间的遗传差异 检测速度快灵敏度高。分子标记使种群遗传学研究进入了一个崭新的发展时期 可以作为评价种群遗传多样性水平的一种手段 由于能够从DNA水平提供更直接的证据 已经成为植物遗传变异和遗传多样性研究的主要方法。目前的研究中 主要采用的分子标记有AFLP、RFLP、RAPD、ISSR和SSR 其中 RAPD与ISSR由于具有独特的优势而应用的最为广泛 Angelone et al 2007 Molano Flores et al 2007 Ryan et al 2007 Silva et al 2007 RAPD分子标记是1990年由Williams等发展起来的利用随机引物寻找多态性DNA片段的DNA分子标记技术Williams et al 1990 。该技术具有以下特点 不需DNA探针设计引物也不需要知道序列信息 一般是显性遗传极少数是共显性遗传 扩增产物可按“有 无”记录 但这也意味着不能鉴别杂合子和纯合子 重复性不太高在PCR反应中条件的变化会引起一些扩增产物的改变 由于存在共迁移问题如果在不同个体中出现相同分子量的带 则不能保证这些个体拥有同一 同源 片段 同时 在凝胶上看见的一条带也有可能包含了不同的扩增产物 因为所用的凝胶电泳类型 一般是琼脂糖凝胶电泳 只能分开不同大小的片段 而不能分开有不同碱基序列但有相同大小的片段 RAPD技术可以用于检测种下水平遗传多样性、构建遗传图谱以及探索物种种属亲缘关系等目前已广泛应用于植物遗传多样性和遗传结构的研究。例如 Silva等 2007 利用RAPD技术分析了巴西的两种决明属 Chamaecrista 植物的遗传变异 2008对珍珠黄杨 Buxus sinica 两个天然种群的遗传多样性进行了RAPD分析 2008应用RAPD标记分析了濒危灌木长叶红砂 Reaumuria trigyna 种群的遗传多样性。此外 Li Jin 2006 、Miroslav等 2006 、Molano Flores等 2007 7杭州师范大学硕士学位论文濒危植物长叶榧种群遗传多样性研究 2007以及张文标等 2007 也采用RAPD标记对不同植物的遗传多样性进行了分析。 ISSR分子标记是由Zietkiewicz等 1994 提出的一种新型分子标记技术 用于检测SSR间DNA序列的差异。ISSR技术的特点是 由于SSR在生物基因组中广泛存在所以ISSR可以提供较大的信息量 与SSR相比ISSR不需要引物的序列信息 可以在没有任何测序的基础上进行实验 在基因组上只有那些与锚定的核苷酸匹配的位点才能被靶定避免了SSR在基因组的滑动 大大提高了PCR扩增的专一性 ISSR引物比RAPD的引物长退火温度更高 50 左右 因此ISSR具有比RAPD更高的可重复性和稳定性 Esselman et al 1999 2001Camacho Liston 2001 ISSR通常为显性标记呈孟德尔式遗传 并且由于ISSR可能是不编码的位点 所承受的胁迫较低 因此与等位酶等技术相比ISSR具有良好的稳定性和多态性 Camacho Liston 2001 ISSR与RAPD都是显性遗传标记不能区分显性纯合基因型和杂合基因型 ISSR引物可能在特定基因组的DNA中没有配对区域而可能导致无扩增产物出现 Camacho Liston 2001 ISSR分子标记可以用于物种的分类和系统学比较推测物种的进化 也可用于品种鉴定或种群遗传学研究 还可作为构建遗传图谱的工具 目前在植物遗传多样性研究中应用较为广泛。Apte等 2006 利用ISSR标记分析了印度两个生物多样性热点地区芳香白珠 Gaultheria fragrantissima Wall 的遗传多样性 结果表明 芳香白珠种群内的遗传多样性高于种群间 2007运用ISSR分子标记研究了不同纬度、不同海拔紫椴 Tilia amurensis 天然种群的遗传多样性变化规律 杨明博等 2008 采用ISSR分子标记分析了甘肃省东部地区8个中国沙棘 Hippophae rhamnoides 种群的遗传多样性和遗传分化以及气象因子对它们的影响。此外 Angelone等 2007 、Chokchaichamnankit等 2008 、Pissard等 2006 、Su等 2007 2007都采用ISSR标记研究了不同植物的遗传多样性。 研究目的和意义长叶榧为中国特有的珍稀濒危树种 被列为国家2级重点保护植物。长期以来 随着自然环境的不断恶化和人类活动的持续影响 长叶榧的生存环境遭到严重破坏 由于长叶榧地理分布范围狭窄 资源数量稀少 再加之人为的砍伐 长叶榧的生存受到严重威胁。因此 8杭州师范大学硕士学位论文 濒危植物长叶榧种群遗传多样性研究 保护长叶榧势在必行。尽管我国已经采取了一定的保护措施 建立了一些自然保护区并且也取得了初步的成效 但是缺乏对长叶榧的基础理论研究 这对于长叶榧的保护是很不利的。 保护生物学是现代生物学的热点。保护物种 从根本上就是保护物种的遗传多样性。物种的遗传多样性是长期进化的产物 是维持其繁殖活力和适应环境变化的基础 Spiess 1989 遗传多样性的丧失将对物种生存带来不利影响 Scacchi et al 1991 。对濒危植物遗传多样性研究不仅能了解物种的进化历史以及导致物种稀有或濒危的机制 而且关系到能否采取科学有效的措施来保护濒危物种 是保护生物学研究的核心之一 张大勇和姜新华 1999 本研究从以下三个方面进行分析第一 借助RAPD分子标记分析长叶榧自然种群的遗传结构和遗传多样性水平、种群间的遗传分化程度、基因流以及种群内变异 研究长叶榧在整个自然分布区范围内的遗传多样性 第二 以长叶榧桐庐种群为例 利用ISSR分子标记分析小地理范围内亚种群的遗传多样性 揭示长叶榧在小地理范围内的遗传分化水平和遗传结构特征以及不同生境对长叶榧遗传分化的影响 第三 利用RAPD和ISSR两种分子标记分析长叶榧种群不同年龄级的遗传多样性 比较两种不同分子标记检测结果的异同 揭示长叶榧不同世代间遗传多样性的变化规律。通过以上研究 可以更清楚地认识长叶榧种群的遗传多样性和遗传结构、遗传变异的空间分布格局、种群的生存潜力和濒危程度等 为制订合理的保护策略提供理论依据。 9杭州师范大学硕士学位论文 濒危植物长叶榧种群遗传多样性研究 第二章 材料与方法 样品采集根据长叶榧的天然分布范围 在浙江省的南部、西部地区和福建省的邵武、泰宁等地采集9个自然种群 用于RAPD分析。长叶榧所处的群落大多为长期砍伐或樵采后留下的次生混交林并以中幼龄林木为主 长叶榧常处于群落的中下层。 长叶榧种群的采样地点Table Originlocations sampledpopulations jackii种群地点与代号 Population location code地理坐标 Geographical coordinate 海拔高度Altitude 浙江省富阳市湖源乡常绿村CLC Changlu Village Huyuan Countryside Fuyang City Zhejiang Province 29 48′ 11956′ 290浙江省桐庐县芦茨乡白云源 BYY Baiyunyuan Luci Countryside Tonglu Country Zhejiang Province 29 45′ 11950′ 120浙江省浦江县三角潭林场 SJT Sanjiaotan Forestry Centre Pujiang Country Zhejiang Province 29 25′ 11952′ 340浙江省松阳县安民乡小苏坑 XSK Xiaosukeng Anmin Countryside Songyang Country Zhejiang Province 28 27′ 11929′ 300浙江省仙居县俞坑自然保护区 YK Yukeng Nature Reserve Xianju Country Zhejiang Province 28 34′ 12035′ 350浙江省仙居县陈岭乡陈庄村夹坟坑 JFK Jiafenkeng Chenzhuang Village Chenling Countryside Xianju Country Zhejiang Province 28 33′ 12024′ 400浙江省仙居县安岭乡十三罗格坑 LGK Shisanluogekeng Anling Countryside Xianju Country Zhejiang Province 28 27′ 12021′ 600福建省泰宁县洋川村岗坑峡谷 GK Gankeng Canyon Yangchuan Village Taining Country Fujian Province 26 55′ 11710′ 340福建省邵武市肖家坊镇将上村将石自然保护区 JS Jiangshi Nature Reserve Jiangshang Village Xiaojiafang Town Shaowu City Fujian Province 27 10′ 11715′ 32010杭州师范大学硕士学位论文 濒危植物长叶榧种群遗传多样性研究 长叶榧亚种群研究地点位于浙江省桐庐县白云源森林公园 该地处在中亚热带北缘 中心位置29 45′N、119 50′E 主要群落类型为针阔混交林 主要优势种为马尾松 Pinus massoniana 、青冈栎 Cyclobalanopsis glauca Schimasuperba 、马银花 Rhododendron ovatum Euryamuricata 。长叶榧在该地植株分布相对较为广泛 采样时选择在空间上相对隔离的6个亚种群为对象 其所在地的环境资料如表2 2所示。6个亚种群两两之间的距离介于800m 1600m 其中 WY距离村庄较近 DC、XC、HS分布于同一沟谷 KW、QLX相对孤立。由于亚种群中长叶榧的个体数有限 每个亚种群均随机选取20株成年植株 相邻植株间的距离在30m以上 每株取着生有较多健康幼嫩叶片的枝条置于保鲜袋中 封口 于样品贮藏箱 由超低温冰袋保持冷藏条件 中迅速带回实验室 洗净 晾干 置于 70 超低温冰箱中保存备用。 6个长叶榧亚种群的基本概况Table Basicconditions sixTorreya jackii subpopulations 亚种群地点与代号 Subpopulation location code海拔 坡向Slope aspect WYWuyan 350 SE20 KWKewu 400 SW12 青龙峡QLX Qinglonxia 620 NW50 DCDache 410 NE20 XCXiaoche 500 NE20 红石林场 HS Hongshi Forestry Centre 700 NE20 长叶榧不同年龄级研究地点位于浙江省桐庐县白云源森林公园景区内大砗 海拔高度410m 此地沿沟谷呈带状分布着一小片天然的长叶榧群落。由于长叶榧是生命周期很长的树木 很难追踪种群的整个发育过程来研究种群遗传结构的动态变化。在植物种群分布格局研究中 常采用立木级结构分析的方法来研究动态变化。植物种群遗传变异的动态变化也可通过检测不同年龄级个体之间的遗传差异来判断种群遗传结构的时间变化 因此也采用年龄级的方法进行研究 陈小勇和宋永昌 1999 。本研究将长叶榧按胸径 DBH 的大小分为3级 成体 DBH在7 5cm以上 小树 DBH在2 5cm之间幼苗 高度小于1m DBH 11

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